Hopp til hovedteksten
Fisk i merd
Parvicapsulose produserer taperfisk i merdene.
Foto: Per Anton Sæther, Marin Helse AS
Utskriftsvennlig versjon

Parvicapsula pseudobranchicola – parvicapsulose

Agens

Parvicapsula pseudobranchicola er en myxosporidieparasitt (nesledyr, i underrekke Myxozoa), som infiserer pseudobrankiene hos laksefisk (Karlsbakk mfl. 2002a; Sterud mfl. 2003). I tillegg til i pseudobrankiene, som synes å være det primære organ angrepet, er parasitten vist å kunne infisere og danne mikroskopiske sporer i gjeller, lever og nyre (Sterud mfl. 2003). Parasitten utvikler karakteristiske sporer parvis inni utviklingsstadier (trofozoitter) som kan forekomme i store mengder i angrepne pseudobrankier.

Utbredelse

Parvicapsula pseudobranchicola-infeksjoner er påvist i oppdrettslaks fra Hordaland til Finnmark (Simolin mfl. 2002; Karlsbakk mfl. 2002a; Sterud mfl. 2003; Nylund mfl. 2005; Jørgensen mfl. 2011). Parasitten er påvist i vill laksefisk fra Oslofjorden til Finnmark (Jørgensen mfl. 2011; Hansen mfl. 2015), i villaks tatt i Danmark, i oppdrettslaks fra Murmanskfjorden på Kola, Russland og i vill stillehavslaks i British Columbia, Canada (Miller mfl. 2014).

Selv om parasitten forekommer i hele Norge, er sykdommen parvicapsulose først og fremst et problem i Nord-Norge. Årsaken til dette er ikke kjent.

Øyeblødning

Øyeblødninger er typisk ved parvicapsulose.

Foto: Per Anton Sæther, Marin Helse AS

Vertsregister

Parvicapsula pseudobranchicola infiserer oppdrettslaks, villaks, sjøørret og regnbueørret og danner karakteristiske sporer (myxosporer) (Karlsbakk mfl. 2002a; Sterud mfl. 2003; Nylund mfl. 2005; Jørgensen mfl. 2011; Hansen mfl. 2013, 2015). Parasitten er også påvist i sjørøye og stillehavslaks med PCR og sanntids-PCR (Nylund mfl. 2005; Karlsbakk mfl. 2010ab; Staveland 2010; Jørgensen mfl. 2011; Miller mfl. 2014).

Sykdom

Fisk med parvicapsulose kan være tynn, apatisk og mørk på farge. De angrepne fiskene danner et karakteristisk ”svimerlokk” i merdene. Fisken har ofte øyeblødninger, og det kan være et økt innslag av katarakt og utstående øyne. Den affiserte fisken spiser ikke (tom tarm). Gjellene kan være blekere enn normalt, og nivået av blodceller er lavt (anemi). Parasitten danner sporer i pseudobrankiene. Ved omfattende infeksjoner ødelegges pseudobrankiens struktur, den svulmer opp og kan bli hvitaktig (Karlsbakk mfl. 2002a, 2010ab; Sterud mfl. 2003; Karlsbakk & Nylund 2007).

Det er selve pseudobrankie-cellene som invaderes av tidlige parasittstadier, og det dannes sporer parvis (Karlsbakk & Nylund 2007; Karlsbakk mfl. 2010ab). Sykdom synes assosiert med betennelse, som igjen knyttes til opptreden av modne sporer (Sterud mfl. 2002, 2003; Karlsbakk & Nylund 2007; Karlsbakk mfl. 2010ab; Markussen mfl. 2015, Brevik et al. 2017). Uangrepne områder kan forekomme innimellom de ødelagte (Sterud mfl. 2003; Markussen mfl. 2015, Brevik et al. 2017). Etter hvert får en bindevevsnedslag i de angrepne områdene. I nyre og milt kan der være endringer som er typiske ved anemi.

Siden øynene forsynes med oksygenrikt blod via pseudobrankiene, antas det at ødeleggelse av dette organet påvirker blodforsyningen til øynene og dermed kan lede til nedsatt syn eller blindhet. Alvorlig angrepet fisk kan oppføre seg som om den er blind (Karlsbakk mfl. 2002ab). For øvrig er organets betydning dårlig kjent, så der kan være andre patofysiologiske effekter. Sykdommen er følgelig lite kjent.

Det er også blitt antydet at parvicapsulose kan ha betydning i sykdomsutbrudd pga. andre agens. IPN og HSMB er ofte assosiert med parvicapsulose i Nord-Norge (Nylund mfl. 2010). Dødeligheten er variabel; opptil 35 % er kjent, men er oftest lavere.

Transmisjon

Livssyklusen til P. pseudobranchicola er ukjent. En har ikke funnet bevis for at direkte smitte mellom lakseindivider i merd. Livssyklusen til mange andre arter myxosporidier er kartlagt, og involverer alltid en børstemark som en alternerende vert. I børstemakken dannes en helt annen type sporer (aktinosporer), som er infektive for fiskeverten. I fisken dannes det myxosporer, som kun er infektive for en gitt børstemakk (Karlsbakk mfl. 2002b). En kjenner livssyklusen til fire nære slektninger i familien Parvicapsulidae (se Brevik et al. 2017). Hos disse er vannfiltrerende flerbørstemarker fra gruppen Sabelloida verter. Børstemarkene frigjør mengder små kuleformede aktinosporer som flyter i vannet.

En vet at smitten er alminnelig i sjøen i Nord-Norge sensommer–høst. Ved hjelp av molekylære tester har en funnet at all laksen på mange lokaliteter er smittet 2–4 uker etter utsett om høsten. Fisk satt ut om våren smittes også hovedsakelig på sensommeren (tidligst i juni). I enkelttilfeller er fisk satt ut i november og desember blitt infisert.

Parvicapsula-infeksjon

Forandringer i pseudobrankier med Parvicapsula-infeksjon. A) lite affisert; B) med gråhvitt belegg, C) helet etter infeksjon, pseudobrankien vekk; D) med tumoraktig vekst, E) kraftig angrepet pseudobrankie og tilstøtende del av første gjelle.

Foto: Per Anton Sæther, Marin Helse AS

Observasjoner av infeksjon i villfisk

Parvicapsula pseudobranchicola-infeksjoner er påvist i villaks fra hele norskekysten (Staveland 2010; Jørgensen mfl. 2011; Hansen mfl. 2013). Parasitten er også påvist i sjøørret fra Oslofjorden, Sandnesfjorden og hele Vestlandet (Staveland 2010; Jørgensen mfl. 2011; Hansen mfl. 2015; se kapittel 5.6), og fra sjørøye fra Finnmark. Det er ikke rapportert parvicapsulose i vill laksefisk, men den karakteristiske histopatologien i pseudobrankiene er påvist i sjøørret og i gytemoden villaks (Hansen mfl. 2015).

Observasjoner av infeksjon i oppdrettsfisk

Parvicapsulose er rapportert fra oppdrettslaks i Hordaland, Trøndelag og i Nord-Norge (Karlsbakk mfl. 2002a, 2010ab; Simolin mfl. 2002, 2003; Sterud mfl. 2002, 2003; Karlsbakk & Nylund 2007; Jørgensen mfl. 2011). Det foreligger ikke publiserte studier på forekomst i oppdrettsfisk uten mistanke om parvicapsulose.

Bevis for smitte fra villfisk til oppdrettsfisk

Parasitten smitter ikke direkte, men indirekte via en børstemark. Parasitten er trolig naturlig forekommende i norske anadrome laksefisk, men ble først oppdaget i 2002 i oppdrettsfisk med parvicapsulose. Den karakteristiske klinikken var observert noen få år før det i Troms og Finnmark (Karlsbakk & Nylund 2007). Problemene med parvicapsulose synes å sammenfalle med at det ble vanlig å sette ut høstsmolt. I hvilken grad lokalt smittepress fra børstemark er knyttet til smitte fra villfisk eller oppdrettsfisk er ukjent.

Bevis for smitte fra oppdrettsfisk til villfisk

Parasitten smitter ikke direkte, men indirekte via en børstemark. Omfattende frigjøring av myxosporer fra oppdrettslaks med parvicapsulose kan teoretisk smitte opp børstemarkverten i nærområdet i en særlig stor grad (høy prevalens). Disse vil da kunne produsere et stort lokalt smittepress når de frigjør aktinosporer i vannet (Karlsbakk & Nylund 2007). Et økt smittepress kan også påvirke ville laksefisk i området. Det foreligger ikke støtte for denne hypotesen i feltdata, en har blant annet fått umiddelbare problemer med parvicapsulose på nye lokaliteter i Finnmark.

Mikroskop

Parvicapsula-sporer i mikroskopet, typisk bønneaktig form og to neslekapsler i enden. Sporene er ca. 12/1000 mm lange.

Foto: Egil Karlsbakk

Riskovurdering

Omfattende frigjøring av smitte (myxosporer) fra oppdrett er sannsynlig i sykdommens kjerneområde i Nord-Norge, men smittepresset laksefisk opplever i sjø (actinosporer) kan ikke med sikkerhet knyttes til oppdrett.

Smittepresset i Troms og Finnmark er stort sensommer–høst. Det er sannsynlig at sjøørret og tilbakevandrende laks eksponeres og smittes, men utvandrende laksesmolt vil sannsynligvis forlate kysten før smittepresset blir stort.

P. pseudobranchicola er naturlig forekommende i villfisk langs hele kysten. Det er funnet lignende patologiske endringer i villfisk, men parvicapsulose er ikke rapportert fra villfisk.

Konklusjon

På bakgrunn av tilgjengelig kunnskap er det ikke mulig å vurdere risikoen for bestandsreduserende effekter av P. pseudobranchicola infeksjoner med opphav fra oppdrett.

Kunnskapshull

Parasittens livssyklus er ikke kjent. Kunnskap om livssyklusen kan gi mulighet for eksperimentell smitte (smittemodeller). En kan da undersøke om børstemarkverten har økt prevalens i områder med lakseoppdrett, og om laks og børstemark smitter hverandre i stadig økende grad (positivt feed-back oppsmitting). Det er også viktig å avklare om utvikling av parvicapsulose er direkte knyttet til smittepresset, eller om andre faktorer er viktige og utløser parasittens formering (proliferasjon) i fisken. Sykdommen bør studeres nærmere, effekten parasitten har er lite kjent bl. a. fordi pseudobrankienes funksjon er uklar.

Snitt av pseudobrankie

Snitt av pseudobrankie, der pseudobrankiecellene er ødelagt og erstattet av Parvicapsula-sporer og utviklingsstadier. Neslekapslene hos ferdige sporer farges spesielt sterkt.

Foto: Egil Karlsbakk

Referanser

Brevik Ø, Nylund A, Karlsbakk E, Hansen H (2017). Parvicapsula pseudobranchicola - Øke kunnskap og redusere tap. Sluttrapport FHF#900896. 59 s.

Hansen H, Brevik ØJ, Jørgensen A, Garseth Å, Nylund A, Karlsbakk E (2013). The distribution of Parvicapsula pseudobranchicola in wild salmonids in Norway. O-041.

Hansen H, Poppe TT, Markussen T, Karlsbakk E (2015). Seatrout (Salmo trutta) is a natural host for Parvicapsula pseudobranchicola (Myxozoa, Myxosporea), an important pathogen of farmed Atlantic salmon (Salmo salar). Parasites & Vectors 8(218): 4 p..

Jørgensen, Nylund, Nikolaisen, Alexandersen & Karlsbakk (2011). Real-time PCR detection of Parvicapsula pseudobranchicola (Myxozoa: Myxosporea) in wild salmonids in Norway. J. Fish Dis. 34:365-371.

Karlsbakk E, Jørgensen A, Nikolaisen V, Alexandersen S, Ottem KF, Nylund A (2010a). Parvicapsulose hos oppdrettslaks. Fisken og havet (Særnr. 1-2010, Havforskningsrapporten 2010): 105-106.

Karlsbakk E, Jørgensen A, Nikolaisen V, Alexandersen S, Ottem KF, Nylund A (2010b). Parvicapsula-infeksjoner og parvicapsulose hos laks. Hva vet vi og hva må gjøres? Intervet Agenda 2010(2): 3 p.

Karlsbakk E, Nylund A (2007). Parvicapsula pseudobranchicola. I: Raynard R, Wahli T, Vatsos I, Mortensen S, Red. DIPNET Review of disease interactions and pathogen exchange between farmed and wild finfish and shellfish in Europe, s. 119-120. European Commission / Veterinaermedisinsk Oppdragssenter (ISBN 82-91743-74-6) 459 s.

Karlsbakk E, Sæther PA, Høstlund C, Fjellsøy KR Nylund A (2002a). Parvicapsula pseudobranchicola n. sp. (Myxozoa), a myxosporidian infecting the pseudobranch of cultured Atlantic salmon (Salmo salar) in Norway. Bulletin of the European Association of Fish Pathologists; 22: 381-387.

Karlsbakk E, Nylund A, Sæther PA, Høstlund C, Fjellsøy KR (2002b). Parvicapsulose – ny sykdom? Litt om Parvicapsula infeksjoner hos norsk oppdrettslaks. Fiskehelse 4(2): 6-10.

Markussen T, Agusti C, Karlsbakk E, Nylund A, Brevik Ø, Hansen H (2015). Detection of the myxosporean parasite Parvicapsula pseudobranchicola in Atlantic salmon (Salmo salar L.) using in situ hybridization (ISH). Parasites & Vectors 8(105), 6 p.

Miller KM, Teffer A, Tucker S, Li S, Schulze AD, Trudel M, Juanes F, Tabata A, Kaukinen KH, Ginther NG, Ming TJ, Cooke SJ, Hipfner JM, Patterson DA, Hinch SG (2014) Infectious disease, shifting climates, and opportunistic predators: cumulative factors potentially impacting wild salmon declines. Evolutionary Applications 7:812-85.

Nylund A, Karlsbakk E, Koren C, Sæther PA, Larsen T, Nielsen BD, Brøderud AE, Høstlund C, Fjellsøy KR, Lervik K, Rosnes L. (2005). Parvicapsula pseudobranchicola (Myxosporea) in farmed Atlantic salmon Salmo salar: tissue distribution, diagnosis and phylogeny. Dis. Aquat. Organ. 63:197-204.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Andersen L., Plarre H., Arnesen CE, Sævareid, I, Karlsbakk E (2010) Primære og sekundære årsaker til sykdom. Intervet Agenda 2010(1): 4 p.

Simolin P, Sterud E, Kvellestad A (2002). Parvicapsula sp. påvist i sammenheng med høy dødelighet hos laks i sjø. Norsk Veterinærtidsskrift 114:638-639.

Simolin P, Sterud E, Valle PS. (2003) Epidemiology of parvicapsulosis in Norwegian farmed salmon (Salmo salar). I: Proceedings of the 10th International Symposium on Veterinary Epidemiology and Economics. www.sciquest.org.nz 2003: 3 s.

Staveland Ø (2010). Prevalence and densities of Paranucleospora theridion in wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) and sea trout (Salmo trutta L.) in selected areas in Western Norway. MSc Oppgave, Universitetet i Bergen. 76 s.

Sterud E, Simolin P, Iversen L, Myklebust E, Åmdal S, Norheim K, Kvellestad A (2002). Parvicapsula: Ny parasitt hos norsk oppdrettslaks. Norsk Fiskeoppdrett 27:42-45

Sterud E, Simolin P, Kvellestad A (2003). Infection by Parvicapsula sp (Myxozoa) is associated with mortality in sea-caged Atlantic salmon Salmo salar in northern Norway. Dis. Aquat. Organ. 54:259-263

Andre ressurser:

Pubmed

Kontaktpersoner

Egil Karlsbakk
55 23 85 00