Hopp til hovedteksten
Utskriftsvennlig versjon

Desmozoon lepeophtherii

Agens

Desmozoon lepeophtherii (=Paranucleospora theridion) er en mikrosporidie (rekke Microspora), en gruppe intracellulære parasitter som står soppene nær. Parasitten ble beskrevet samtidig av Nylund m.fl. 2009c, 2010b fra lakselus og laks og av Freeman m.fl. (2009) fra lakselus, med to forskjellige navn. I laksen utvikler parasitten svært små sporer av to typer inne i cellene, enten i cytoplasma på fagocyttiske immunceller eller overhudsceller (type I) eller i kjernene på overhudsceller (type II) (Nylund m.fl. 2010b, Matthews m.fl. 2013). Parasittens proliferasjon (type I) skjer i alle vev (hovedsakelig i fagocytter), men er best kjent fra nyrene.

Utbredelse

Parasitten er kjent fra Norge, Irland og Skottland (Freeman & Sommerville 2003, Freeman m.fl. 2009; Nylund m.fl. 2009a,b,c,d, 2010a,b, 2011; Matthews m.fl. 2013). I Norge er parasitten påvist fra Rogaland til Finnmark, men infeksjonene blir mer uvanlige og lette (lav intensitet) nordover, hovedutbredelsen er på Vestlandet (Nylund m.fl. 2011). En litt avvikende genotype av parasitten er påvist i lakselus fra Stillehavet (British Columbia) (Jones m.fl. 2012).

Vertsregister

Desmozoon lepeophtherii har en kompleks livssyklus og utvikles i både lakselus Lepeophtheirus salmonis og i laksefisk. Lakselus regnes som hovedvert, da detaljer i utviklingen til parasitten tyder på at kjønnsprosesser skjer i lusen. Parasittens utvikling er kjent i detalj fra laks (Salmo salar) og lakselus, men parasitten er i tillegg påvist i skottelus (Caligus elongatus), regnbueaure (Oncorhynchus mykiss) og sjøaure (Salmo trutta) med PCR (Nylund m.fl. 2009a,c, 2010b; Staveland 2010).

Sykdom

Desmozoon lepeophtherii-infeksjoner er funnet å være en viktig faktor i sykdommen som har vært referert til som ”høstsyke” i laks. Klinisk er det vanlig med respirasjonsproblemer, mørk farge og dårlig appetitt. Dominerende obduksjonsfunn er svulne og bleike gjeller, gulbrun lever, ascites og blodfylt og svullen milt og nyre (Dale & Vågnes 2009, Hamadi 2011). Histopatologisk ses nekrotiske og senere proliferative endringer i gjeller som ved proliferativ gjellebetennelse (PGI). I indre organer ses inflammasjon i hjerte, nyre, milt, tarm og pankreasvev, og det kan forekomme betennelse i bukhulen (Nylund m.fl. 2010b).

Sykdomsutbrudd og dødelighet assosiert med D. lepeophtherii er registrert for laks som har gått ved vanntemperaturer over ca. 15 °C i en periode (Nylund m.fl. 2009a, b).

Det har vært registrert 80 % dødelighet assosiert med D. lepeophtherii-infeksjoner hos laks fra et matfiskanlegg på Vestlandet (Nylund m.fl., 2010a,b). Smitteforsøk (injeksjon) med mikrosporidien har gitt over 50 % dødelighet i enkeltgrupper. Parasitten angriper og ødelegger viktige immunceller (fagocytter), og det er blitt foreslått at infeksjon med mikrosporidien kan være en relevant faktor for alvorlighetsgraden av de virale sykdommene HSMB, PD og CMS (Nylund m.fl. 2010a). Det er ikke funnet støtte for dette (Hamadi 2011, Nylund m.fl. 2011, Smørås 2014, Gunnarson et al. 2017a). Derimot er parasitten klart koblet til gjellepatologi, og større parasittmengder er assosiert med PGI-diagnoser i Sør-Norge (Nylund m.fl. 2010a, 2011, Bornø m.fl. 2010, Hamadi 2011, Steinum m.fl. 2010, Matthews m.fl. 2013, Hjeltnes m.fl. 2014; Gunnarson et al. 2017b). Hos fisk med PGI er der vanligvis koinfeksjoner med en rekke andre agens, som kan bidra til syndromet. De vanligste er epiteliocyst-dannende bakterier (primært Candidatus Branchiomonas cysticola), Tenacibaculum spp., poxvirus (SGPV), Ichthyobodo salmonis, Trichodina spp. og Paramoeba perurans. Det er høyere tetthet av parasitten i gjellene hos taperfisk (lav kondisjonsfaktor). En vet i dag ikke hvorvidt infeksjonen forårsaker redusert vekst, eller om svakere fisk er mer mottagelige eller mer eksponert (Gunnarsson et al. 2017b). En kan ikke dyrke denne parasitten, og det er defor ikke blitt gjennomført realistiske kontrollerte smitteforsøk, der en kan eliminere effekten av andre agens. Innvirkningen parasitten har på verten er derfor usikker.

Transmisjon

Livssyklusen er ikke fullstendig kjent. Vårutsatt oppdrettslaks smittes om sommeren, trolig av vannbåren smitte (Sveen m.fl. 2012). Det kan være et stort reservoar sporer i sjøvann. Utviklingen i laksen kulminerer med dannelse av sporer (type II) i kjernene på overhudsceller og trolig i tarmepitelceller hos laksen (Nylund et al. 2010, Weli et al. 2017). Lus som beiter på huden må få i seg mengder av parasitten (Sveen m.fl. 2012)., og en antar at lakselus blir smittet på denne måten. Dette synes å skje mest om høsten, massivt infiserte lus ser en høst–vinter. Høstutsatt laks blir også smittet, men infeksjonen kan da forbli  epidermal (ingen systemisk infeksjon og proliferasjon) (Sveen m.fl. 2012), og lakselus på fisken forblir uinfisert. Dette kan ha sammenheng med at type-I-proliferasjon er nødvendig for å kunne danne type-II-sporer, som er infektive for lus.

Det har vært antatt at sporer frigjort fra lakselus er infektive for laks (vannbåren smitte). En har ikke klart å verifisere dette eksperimentelt ved å badsmitte laks med sporer fra lus (Smørås 2014). Derimot har en oppnådd smitte av laks ved å sette infiserte lus på fisken, og ved injeksjon av sporer fra lus i blodet (Nylund m.fl. 2009c, 2010a). Ved kohabitering av naturlig smittet laks med uinfisert fisk har en også funnet indikasjon på smitte (Smørås 2014). Hvis dette er tilfelle, kan det bety at sporer frigjort fra overhuden eller tarm er direkte infektive for laks.

Observasjoner av infeksjon i villfisk

Desmozoon lepeophtherii-infeksjoner er blitt påvist hos vill laks og sjøaure fra Vestlandet (Rogaland til Romsdal) med sanntids rt-PCR (Staveland 2010; Svåsand m. fl. 2015). Hos begge artene øker parasittmengden i nyrevev sommer–høst, en indikasjon på at parasitten prolifererer (type I-utvikling) og kan gi opphav til epidermale sporer.

Observasjoner av infeksjon i oppdrettsfisk

Nylund m.fl. (2011) undersøkte forekomsten av Desmozoon lepeophtherii i oppdrettslaks fra 50 sjøanlegg fra kysten av Rogaland til Finnmark. Parasitten var alminnelig fra Trøndelag og sørover, hvor fisken i alle de 40 undersøkte anleggene var infisert. Sveen (2012) fulgte utsett av laks på to lokaliteter i Sogn og Fjordane. Hun fant at fisken satt ut i mai ble smittet hovedsakelig i perioden juli–september, og all fisken satt ut første november var smittet en måned senere. Staveland (2010) fant at 97 % av den rømte oppdrettslaksen undersøkt (Hordaland) var infisert.

Bevis for smitte fra villfisk til oppdrettsfisk

Det foreligger ikke slike bevis. Havforskningsinstituttet har analysert gamle arkiv-skjellprøver av villaks fra Rogaland og Hordaland for parasitten. Skjellprøver inneholder ofte litt hudceller og dermed også parasitten hvis den er til stede. Desmozoon lepeophtherii-DNA ble påvist i skjell av laks fra blant andre elvene Figgjo (Jæren) i 1972 og Opo (Hardanger) i 1971 (Karlsbakk, Skår, Glover upublisert). Det er derfor sannsynlig at D. lepeophtherii-infeksjoner har forekommet naturlig på laksefisk i sjøen før oppdrett, og at oppdrettsfisken ble smittet av parasitter fra villfisk.

Bevis for smitte fra oppdrettsfisk til villfisk

Det foreligger ikke slike bevis. Mengde lakseverter i sjøen langs kysten i oppdrett, deres forekomst året rundt og mengde lakselus tilsier en dramatisk økning i vertstetthet for parasitten. Siden nesten all oppdrettsfisk i Sør-Norge synes å bli infisert, kan smittepresset ha økt dramatisk de siste 40 årene. Det økte smittepresset kan også ha affisert villfisk.

Referanser

Bornø G, Sviland C, Bang Jensen B, Tarpai A, Garseth, ÅH, Skjelstad HR, Johansen R, Dale OB, Fritsvold C, Nilsen H, Vaagnes Ø, Flesjå K, Aune S, Colquhoun D, Ørpetveit I, Hansen H, Heuch PA, Hjeltnes B (2010). Helsesituasjonen hos laksefisk 2009. s. 3-24 i Fiskehelserapporten 2009. Veterinærinstituttet, Oslo.

Dale OB, Vaagnes Ø (2009). Haustsjuke. Faktaark-Veterinærinstituttet. 23.10.2009 12:52.

Freeman MA, Bell AS, Sommerville C (2003). A hyperparasitic microsporidian infecting the salmon louse, Lepeophtheirus salmonis: an rDNA-based molecular phylogenetic study. J.Fish Dis. 26:667-676.

Freeman MA, Sommerville C (2009). Desmozoon lepeophtherii n. gen., n. sp., (Microsporidia: Enterocytozoonidae) infecting the salmon louse Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae). Parasites & Vectors 2, 15 s.

Gunnarsson GS, Blindheim SH, Karlsbakk E, Plarre H, Imsland AK, Handeland S, Sveier H, Nylund A (2017a) Desmozoon lepeophtherii (microsporidian) infections and pancreas disease (PD) outbreaks in farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquaculture 468: 141-148.

Gunnarsson GS, Karlsbakk E, Blindheim SH, Plarre H, Imsland AK, Handeland S, Sveier H, Nylund A (2017b) Temporal changes in infections with some pathogens associated with gill disease in farmed Atlantic salmon (Salmo salar L). Aquaculture 468: 126–134.

Hamadi MN (2011). Desmozoon lepeophtherii as a pathogen in Norwegian salmon aquaculture. Msc oppgave, Institutt for Biologi. Universitetet i Bergen, 68 s.

Hjeltnes B (red) (2014). Fiskehelserapporten 2013. Veterinærinstituttet, Oslo.

Jones SRM, Prosperi-Porta G, Kim E (2012). The diversity of Microsporidia in parasitic copepods (Caligidae: Siphonostomatoida) in the northeast Pacific Ocean with description of Facilispora margolisi n. g., n. sp and a new family Facilisporidae n. fam. J Eukaryot Microbiol. 59:206-217.

Matthews CGG, Richards RH, Shinn AP, Cox DI (2013). Gill pathology in Scottish farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., associated with the microsporidian Desmozoon lepeophtherii Freeman et Sommerville, 2009. J. Fish Dis. 36: 861-869.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Andersen L., Plarre H., Arnesen CE, Sævareid, I, Karlsbakk E (2010a). Primære og sekundære årsaker til sykdom. Intervet Agenda 2010(1): 4 p.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Arnesen C E, Karlsbakk E (2009a). ”Nytt” patogen – ”gammel” sykdom. Norsk Fiskeoppdrett 34:44-49.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Arnesen CE, Karlsbakk E (2009b). Lakselus er vektor for en ny art mikrosporidie. Norsk Fiskeoppdrett 34(6a):20-23.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Sævareid I, Arnesen CE, Karlsbakk E (2009d). Mikrosporidie hos oppdrettslaks: Årsak til HSMB, CMS og PGD? Intervet Agenda 2009(6): 3 p.

Nylund A, Watanabe K, Nylund S, Sævareid, I, Arnesen CE, Karlsbakk E (2009c). Lakselus. Biologisk vektor for lakseparasitt. Naturen 133(4): 217-222.

Nylund S, Andersen L, Sævareid I, Plarre H, Watanabe K, Arnesen CE, Karlsbakk E, Nylund A (2011). Diseases of farmed Atlantic salmon Salmo salar associated with infections by the microsporidian Paranucleospora theridion. Dis. Aquat. Organ. 94:41-57.

Nylund S, Nylund A, Watanabe K, Arnesen CE, Karlsbakk E (2010b). Paranucleospora theridion n. gen., n. sp. (Microsporidia, Enterocytozoonidae) with a life cycle in the salmon louse (Lepeophtheirus salmonis, Copepoda) and Atlantic salmon (Salmo salar). J. Euk. Microbiol. 57:95-114.

Smørås C (2014). Betydning av Paranucleospora theridion og Salmonid Alfavirus (SAV) for utvikling av sykdom hos Atlantisk laks (Salmo salar L.) Dobbelsmitte av laks med P. theridion og SAV, og betydning av temperatur for densitet av P. theridion i laks. MSc-oppgave, Institutt for Biologi. Universitetet i Bergen 55 s.

Staveland Ø (2010). Prevalence and densities of Paranucleospora theridion in wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) and sea trout (Salmo trutta L.) in selected areas in Western Norway. MSc oppgave, Institutt for Biologi. Universitetet i Bergen. 76 s.

Steinum T, Kvellestad A, Colquhoun DJ, Heum M, Mohammad S, Nygaard Grøntvedt R, Falk K (2010). Microbial and pathological findings in farmed Atlantic salmon Salmo salar with proliferative gill inflammation. Dis Aquat Organ 91:201-211.

Sveen S, Øverland H, Karlsbakk E, Nylund A (2012). Paranucleospora theridion (Microsporidia) infection dynamics in farmed Atlantic salmon Salmo salar put to sea in spring and autumn. Dis. Aquat. Organ. 101: 43-49.

SvåsandT, Boxaspen KK, Karlsen Ø, Kvamme BO, Stien LH, Taranger GL (red.) (2015). Risikovurdering norsk fiskeoppdrett 2014. Fisken og Havet, særnummer 2-2015. 171 s.

Weli SC, Dale OB, Hansen H, Gjessing MC, Rønneberg LB, Falk K (2017) A case study of Desmozoon lepeophtherii infection in farmed Atlantic salmon associated with gill disease, peritonitis, intestinal infection, stunted growth, and increased mortality. Parasites & Vectors 10:370

Andre ressurser:

Pubmed

Kontaktpersoner

Egil Karlsbakk
55 23 85 00