| Begrepet økosystem ble introdusert i 1935 av den britiske økologen Arthur Tansley, og er en forkortelse for økologisk system. Tanken bak er at et økosystem representerer en slags funksjonell enhet i naturen, og begrepet hjelper oss med å organisere våre observasjoner av levende organismer og hvordan de fungerer sammen. Biodiversi-tetskonvensjonen (1992) definerer økosystem som “et dynamisk kompleks av planter, dyr og mikroorganismer som i samspill med det ikke-levende miljø utgjør en funksjonell enhet.”
Figur 1.1.1: En forenklet næringspyramide med trofiske nivåer og eksempler på organismer på forskjellige trofiske nivåer. | Et økosystem er således en konkret del av naturen som vi avgrenser ut fra økologiske kriterier. Havstrømmer og vind fører organismer inn i økosystemet og ut av det, og organismene påvirker hverandre direkte og indirekte gjennom “naturlige” grenser som for eksempel luft/vann og vann/land. Mange av artene i økosystemet forekommer bare i deler av det, eller har en utbredelse som strekker seg utenfor dets grenser.
Relasjonene mellom artene (deres plass i næringskjeden) kan også endre seg fra en del av økosystemet til en annen, eller over tid. Alle økosystemer vi definerer i naturen er derfor “åpne”, det vil si at de er forbundet med hverandre i større eller mindre grad. Ordet “dynamisk” i definisjonen av økosystem indikerer endring, aktivitet, dvs. at økosystemene er i stadig forandring. De vil være i forandring også uten menneskelig påvirkning, men forandringene blir kanskje ikke de samme.
Hvordan fungerer et økosystem?
Det fysiske miljøet utgjør en viktig og karakteristisk del av økosystemene. Bunn-dyp og bunntype (fjell, grus, mudder...), temperatur, saltholdighet og strømforhold skaper rammebetingelsene for de levende organismene og bestemmer hvilke orga-nismer som kan leve hvor. På samme måte som på land er produksjonen i havet basert på fotosyntese i planter, som bruker energien i lys til å omdanne vann, kulldioksid (CO2) og mineraler (særlig næringssalter) til oksygen og energirike organiske stoffer. I havet blir fotosyntesen vesentlig utført av mikroskopiske encellede planter som svever fritt i vannmassene (planteplankton). Nær land finnes det også større planter (tang og tare) som har festet seg til bunnen, men de har lav produksjon sammenlignet med planteplanktonet.
Plantene utgjør basis i næringskjedene
Alle andre organismer er avhengige av plantene for å overleve, vokse og formere seg – enten direkte, ved at de beiter på plantene – eller indirekte, ved at de er pre-datorer på planteeterne eller på dyr høyere opp i næringskjeden. Som et hjelpemiddel til å forstå næringskjedene organiserer vi planter og dyr i trofiske nivåer, avhengig av hvordan de plasserer seg i næringskjedene. De trofiske nivåene illustreres ofte med en næringspyramide (Figur 1.1.1). Plantene finnes på trofisk nivå 1, det laveste, mens organismer som er avhengige av plantenes produksjon av organisk materiale for å overleve – fra bakterier og sopp til mennesker og hval – plasserer seg høyere på skalaen. Trofisk nivå 2, like over plantene, består av organismer som vesentlig er planteetere og beiter på planteplanktonet, f.eks. krepsdyr som raudåte og krill, pelagiske snegler (kruttåte) etc. Disse blir igjen spist av større dyr (større dyreplankton, fisk, etc.) som da sies å tilhøre trofisk nivå 3. De fleste dyr har en diett som spenner over flere trofiske nivåer, som for eksempel de største krillartene som spiser både plante- og dyreplankton. Derfor kan ikke krillen eller noe annet dyr plasseres i et eksakt trofisk nivå, og vi snakker heller om næringsnett enn om næringskjeder (Figur 1.1.2). Lodde og sild spiser mest dyreplankton og plasserer seg derfor over de fleste dyreplanktonartene i den trofiske strukturen. Torsk og hyse spiser mye fisk (lodde, sild), men også en del plankton og bunnorganismer, og havner over de planktonspisende artene. Hval og sel er predatorer på både dyreplankton og fisk, og avhengig av de enkelte artenes diett, vil de være typiske topp-predatorer slik som spekkhogger, eller planktonspisere som for eksempel blåhval. I tillegg finnes det på havbunnen en rekke mikroorganismer og større dyr som livnærer seg av dødt organisk materiale.
I et diagram som viser næringsnettet i et havområde vil noen arter fremstå som mer sentrale enn andre, fordi de er viktige predatorer på mange andre organismer og/eller fordi de er viktige byttedyr for mange predatorer. Arter som står sentralt i næringsnettet, med mange og kvantitativt viktige forbindelser oppover og/eller nedover i nettverket, kaller vi nøkkelarter. Hvis en av disse skulle bli borte fra økosystemet, ville energiflyten gjennom næringsnettet måtte endre seg, med muligheter for store endringer også i økosystemenes produksjonsevne. Kopepoder utgjør halvparten eller mer av dietten for både sild og makrell i Norskehavet. Av kopepodene er raudåte uten sammenligning den viktigste, og må regnes som en nøkkelart. Hvis bestanden av raudåta ble kraftig redusert og delvis erstattet med noe annet, er det stor sannsynlighet for at sild og makrell måtte gå over til en diett som gav mindre vekst – dvs. disse pelagiske bestandene i Norskehavet kunne bli mindre – eller en annen pelagisk bestand kunne komme til å dominere i stedet.
Lodda i Barentshavet beiter vesentlig i den nordlige delen av havet, på produksjonen av dyreplankton i områdene som blir frilagt når iskanten trekker seg nordover om sommeren. Den gyter på senvinteren i den sørlige delen av Barentshavet, langs de nordlige kystene av Norge og Russland. Her utgjør lodda den viktigste del av dietten for torsken om vinteren. Erfaringene viser at torskens vekst blir sterkt redusert når loddebestanden er lav og torsken må spise mindre byttedyr som dyreplankton. Lodda fungerer som en transportmeka-nisme som gjør produksjonen i det nordlige Barentshavet tilgjengelig for torsken i sør. I tillegg virker det som om beiting på lodde gir bedre vekst for torsken enn beiting på sild – kanskje fordi lodda er lettere å fange, slik at torskens energiforbruk blir mindre. Lodda i Barentshavet er definitivt en nøkkelart i produksjonskjeden fra planteplankton frem til større fisk som torsk.
Silda i Norskehavet og Barentshavet er også en nøkkelart, på flere måter. Når det er sterke årsklasser av norsk vårgytende sild, driver gjerne store deler av larvene inn i Barentshavet og vokser opp der de første tre årene, hvoretter de vandrer ut til Norskehavet. I den tiden ungsilda står i Barentshavet spiser de bl.a. mye av loddelarvene, slik at det blir lite rekruttering til bestanden av eldre lodde – og, som vi har sett i avsnittet foran, fører dette til dårligere vekst for torsken. Vi får en endring i økosystemet og i produksjonen, selv om den er midlertidig. I Norskehavet beiter den eldre silda i frontområdene vest og nord i havet om sommeren, og har siden 1986 vandret inn til Ofotfjorden, Tysfjorden og Vest-. fjorden og stått der til sent i januar, hvoretter den vandrer ut og sørover langs kysten. Gyting skjer nå fra Vesterålen og helt sør til Lindesnes. Under perioden i fjordene, på vandringen sørover og på gytefeltene, er silda bytte for en rekke predatorer, fra torsk og sei, til hval og sjøfugl. I tillegg er også gyteproduktene (rogn og melke) en viktig matkilde for fisk, ærfugl og en rekke bunndyr og mikroorganismer. På samme måte som lodda i Barentshavet, representerer silda i Norskehavet en mekanisme for å transportere planktonproduksjonen ute i havet inn til kysten og gjøre den tilgjengelig for konsumenter der. Når de store sildemengdene er borte fra kysten, som de var fra slutten av 1960-årene til midt i 1990-årene, betyr dette at tilførselen av organisk materiale fra vest opphører, og det må ha hatt store konsekvenser for dyrelivet langs kysten, både i sjøen og i luften.
Hvilke økosystemer er definert i våre havområder?
Et eksempel på definisjoner av økosystemer som er i bruk er “store marine økosystemer” (Large Marine Ecosystems, LME). Dette er et system av relativt store kyst- og havområder over hele kloden (200.000 km2 eller mer) som blir brukt som grunnlag for overvåking, tilstandsvurdering og forvaltning. Avgrensningen av LME-ene er etter økologiske kriterier, bl.a. distinkt eller karakteristisk bunntopografi, hydrografi og produksjon, og bestander som er knyttet sammen i næringsnett. I våre havområder er det definert tre slike LME-er: Barentshavet, Norskehavet og Nordsjøen.
Bunntopografi og hydrografi gir særpreg til de store havområdene rundt Norge og er bestemmende for hva slags dyre- og plantesamfunn som finnes der. Norskehavet med sitt store dyp har viktige bestander av makroplankton og mikronekton, som samlet utgjør en stor biomasse (mer enn 100 millioner tonn). Bunntopografi og bunn-dyr spiller på den annen side en viktigere rolle for energistrøm og stoffomsetning i sokkelhavene Nordsjøen og Barentshavet. I hvert av de tre havområdene er det flere fiskebestander som i hovedsak har hele sin livssyklus innenfor dette havområdet og som inngår i predator-/byttedyrrelasjoner i næringskjedene.
Nordsjøen er et grunt sokkelhav atskilt fra det dypere Norskehavet i nord og med forbindelse i øst til Østersjøen via Skagerrak og Kattegat, og i sør til Atlanterhavet via Den engelske kanal (Figur 1.1.3). Vannsirkulasjonen i Nordsjøen er i retning mot klokken. Den nordlige delen har gjennomstrømning av atlantisk vann ved strømgrener fra den atlantiske innstrømningen, og i sør kommer det en mindre mengde atlantisk vann gjennom Den eng-elske kanal. Elvetilførsler og brakkvann fra Østersjøen bidrar til en kystvannmasse som renner nordover som Den norske kyststrømmen.
Nordsjøen blir i deler av året invadert av fisk fra nærliggende områder. I den nord-lige delen kommer vestlig makrell fra områdene vest for De britiske øyer, og i den sørlige delen kommer taggmakrell opp gjennom Den engelske kanal. Ellers er sild den dominerende pelagiske arten. Tidligere var også nordsjømakrell en stor bestand, og det har til tider vært betydelige mengder med brisling. Av bunnfisk er torsk, hyse, sei, hvitting, øyepål, tobis og rødspette de vanligste. Tidligere var pigg-hå en vanlig art. Historien viser perioder der forholdet mellom bunnfisk og pelagisk fisk forskyves.
Sjøfugl i Nordsjøen tar betydelige mengder småfisk og er avhengig av fiskeforekomstene. Sjøpattedyr, mest sel og småhval, er topp-predatorer i økosystemet.
Norskehavet er et avgrenset dyphav med to hovedbassenger. I den østlige delen er atlanterhavsvann dominerende, men i vest er det kalde arktiske vannmasser. Frontene mellom disse vannmassene er viktige for fordelingen av plankton og for utbredelsen av fiskebestandene. De pelagiske artene sild, kolmule og makrell dominerer. Typisk er at Norskehavet ikke er et gyteområde, men oppvekst- og beite-område for disse artene. Der er også store bestander av mesopelagiske arter som laksesild, lysprikkfisk og blekksprut. Bunn-fisk som blåkveite, lange, brosme og uer opptrer helst i utkanten, langs kontinentalskråningen. Norskehavet er også et viktig oppvekst- og beiteområde for laks, og et viktig område for sel, hval og sjøfugl.
Barentshavet er et sokkelhav atskilt fra Norskehavet i vest og Nordishavet i nord. I sørøst grenser det opp mot Kvitsjøen, og mot øst er det forbindelse med grunn-hav med kalde vannmasser i Karahavet. Atlantisk vann strømmer inn i Barents-havet fra vest og blir gradvis omdannet ved avkjøling og blanding til kaldt arktisk vann. Det arktiske vannet renner ut av Barentshavet som Bjørnøyastrømmen i vest og som en dypere strøm mot Polbassenget i nord. Det atlantiske vannet i sør og det arktiske vannet i nord er atskilt som en skarp front (Polarfronten) i det vestlige Barentshavet, mens skillet er mer gradvist og diffust i øst. Dette skillet i vannmasser er også et biogeografisk skille med ulike dominerende arter av dyreplankton i sør og i nord. Innstrømningen av atlantisk vann er variabel, og denne variasjonen har stor betydning for økosystemet, bl.a. gjennom variabel utbredelse av is og variasjon i de fysiske forhold for planktonproduk-sjonen.
Torsk og lodde er de dominerende fiskeartene i Barentshavet, men sild er også en viktig komponent i økosystemet. Bestanden av nordøstarktisk torsk er sterkt avhengig av lodde som næring. Umoden sild opptrer i store mengder når store årsklasser rekrutterer til bestanden. Andre viktige fiskearter er hyse, sei, uer, blåkveite, gapeflyndre og polartorsk. Det er også betydelige mengder med reke. Torsk, sild og sei har sine viktigste gyteområder utenfor Barentshavet. Uer og blåkveite er i stor grad knyttet til skråningen utenfor kontinentalsokkelen og har en uklar avgrensing i forhold til Norskehavet.
Hval og sel er viktige komponenter i faunaen i Barentshavet. Både hval- og selbestandene har tatt seg opp og konsumerer betydelige mengder fisk. Det er også store kolonier med sjøfugl i deler av Barents-havet.
Kystområdene
Det er ingen klar økologisk grense mellom hav og kyst, og kystområdene må på mange måter betraktes som deler av de tre store økosystemene. Flere av de viktigste gytefeltene for de store havbestandene finnes på kystbankene og inne i fjordene, likeså deler av oppvekstområdene. Sild overvintrer på kysten, og seien har praktisk talt hele sitt oppvekstområde der.
Kysten har stort mangfold. Det er en rekke mindre områder som kan betraktes som økosystemer og som er utsatt for påvirkninger og trusler som må vurderes i mindre skala på lokalt nivå. Avgrensede områder som poller kan ha lokale fiskebestander og på mange måter utgjøre egne små økosystemer. Disse kan være viktige med tanke på biologisk mangfold. Av de viktigste kystegne fiskebestandene kan nevnes kysttorsk og brisling, og det finnes en rekke lokale rekeforekomster. Kysten er også viktig i livssyklusen til mange sjø-fugler og sjøpattedyr.
Hvor stor er produksjonen i havet?
Med “produksjon” i denne forbindelse mener vi produksjon av levende biologisk materiale på forskjellige trofiske nivåer. Produksjonen på trofisk nivå 1 (“primærproduksjonen”) i marine miljøer avhenger bl.a. av temperaturen og tilgangen på næringssalter og lys, og vil derfor variere fra område til område. Den er vanskelig å måle direkte, og det er også vanskelig å skaffe gode tall for de forskjellige faktorene som styrer den. I en nylig utkommet bok er den årlige primærproduksjonen i Norskehavet estimert til 2,2 milliarder tonn, referert til et areal på 1,1 millioner km2, dvs. 2 kg biomasse per m2 overflate. Dette er betydelig mer enn de verdiene som fremkommer ved direkte målinger.
Primærproduksjonen er grunnlaget for all produksjon på trofisk nivå 2 og høyere, og for hvert trofisk nivå blir produksjonen redusert fordi det meste av dyrenes konsum går med til å dekke energibehovet til forskjellige livsfunksjoner (bevegelse, formering, ekskresjon...), mens en relativt liten andel går til vekst, dvs. produksjon av ny biomasse som så blir tilgjengelig som mat for neste trofiske nivå. Forholdet mellom produksjon og konsum kan vi kalle “økologisk effektivitet”. Som en tommelfingerregel har man regnet at effektiviteten er 10 %, selv om den er noe forskjellig for forskjellige organismer. En økologisk effektivitet på 10 % innebærer at produksjonen på et gitt trofisk nivå kan være maksimalt 10 % av produksjonen på nivået under. Også den økologiske effektiviteten må regnes som en svært usikker størrelse, og den ovennevnte boken bruker en økologisk effektivitet på 20 %, som gir en vesentlig høyere produksjon på de høyere trofiske nivåene.
Med utgangspunkt i den estimerte primærproduksjonen i Norskehavet på 2,2 milliarder tonn, kan vi beregne den teoretiske produksjonen på høyere trofiske nivåer, under forutsetning av at all biomasse som blir produsert på ett trofisk nivå blir konsumert av neste nivå. Det må understrekes at fordi forutsetningene for disse beregningene er svært usikre, så blir også produksjonstallene usikre.
Fiskeriene i Norskehavet beskatter vesentlig pelagisk fisk, men det blir også tatt mindre kvanta av flere bunnfiskarter. I økosystemsammenheng plasserer det oss mennesker på trofisk nivå 4, sammen med hval, sel og sjøfugl. Vi har foreløpig begrenset kunnskap om menyen til våre “konkurrenter” på dette trofiske nivået, og i hvilken grad de spiser fisk eller annet som vi er interessert i.
Produksjonen i våre andre marine økosy-stemer kan tenkes å være på samme nivå per arealenhet som i Norskehavet. For Nordsjøen/Skagerrak og Barentshavet må vi også ta med i beregningen at de er relativt grunne, slik at dødt organisk materiale som synker til bunns lettere kan resirkuleres, f.eks. ved at fisk spiser bunn dyr. Disse igjen lever av å filtrere både dødt materiale og levende dyr ut av vannet eller av å spise bunnsedimenter og fordøye det organiske materialet. Vi ser derfor ofte at grunne marine havområder er svært produktive.
Av Are Dommasnes. Trykket i Havets ressurser og miljø 2005, kap 1.1 |
Hva er et økosystem?
